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海鲜知识库——什么是头足纲

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核心提示:头足纲(Cephalopoda)是软体动物门的一个纲。化石种在一万种以上,现仅存786 种,主要是各类乌贼和章鱼。

头足纲


       头足纲(Cephalopoda)是软体动物门的一个纲。化石种在一万种以上,现仅存786 种,主要是各类乌贼和章鱼。头足纲动物全部海生,肉食性,身体两侧对称,分头、足、躯干三部分。

1物种简介

图片头部发达,两侧有一对发达的眼。足着生于头部,特化为腕和漏斗,故称头足类。漏斗位于头部腹面,在头和躯干之间。原始种类具有外壳,现存种类则多是内壳或无壳。鳃为羽状,一对或二对,心耳和肾的数目和鳃一致。口腔具有颚片和齿舌。神经系统集中,感官发达。循环系统为闭管式。直接发育(无需变态)。   

头足纲可分为两个到四个亚纲,其中现存两个亚纲。一个是蛸亚纲(Coleoidea)又称为二腮亚纲,外壳已经消失或是内化。此亚纲包括章鱼、乌贼、墨鱼等。另一个是鹦鹉螺亚纲(Nautiloidea)又称为四鳃亚纲,外壳依然存在,此纲包括鹦鹉螺等。另有已灭绝的菊石亚纲(Ammonoidea,也可以分类为四鳃亚纲)和箭石亚纲(Belemnoidea)。   

头足纲分布在所有海域的所有深度,目前没有发现适应淡水的种类,但有些能够适应不同盐度的水。

2生理特征

神经系统与行为

图片头足纲被认为是最聪明的无脊椎动物,因为它们有高度发展的知觉和较大的脑。它们的脑比腹足纲和双壳纲都来的大。除了鹦鹉螺之外,头足纲的表皮拥有一种特殊的色素细胞(en:chromatophore),使他们能够经由变色来进行沟通和伪装。   

此外头足纲的神经系统是无脊椎动物之中最为复杂的,在外套膜(mantle)中庞大的神经纤维成为神经生理学常用的实验材料。   

头足纲的视觉敏锐,实验证明普通的章鱼能够辨识亮度、形状、大小还有物体的垂直和水平方向。头足纲的眼睛更能够感应光线的极化平面。令人惊讶的是,这些能够变色的头足纲动物大都是色盲。当他们进行伪装的时候,能够依照他们所看见的背景,利用色素细胞改变皮肤的亮度和花纹。而改变颜色的时候使用的是彩虹色素细胞(iridophore)和白色素细胞(leucophores),这些细胞能够反映环境的光线。目前为止,只有一个种类的彩色视觉(en:color vision)得到证明,称为萤火鱿。

循环系统

  头足纲拥有两个经由腮中的微血管来输送血液的腮心;一个经由身体的其他部分输送充氧血的单一系统心脏(single systemic heart)。   

和其它的软体动物一样,头足纲利用一种含铜离子的血青蛋白(hemocyanin)来运送氧气,而不是像鸟类或一般哺乳动物使用血红素。它们的血液缺氧时呈无色透明;接触空气之后时呈蓝色。

运动方式

  头足纲的一般行动方式是利用喷射动力,充满氧气的水被吸入外套膜中的腮之后,肌肉收缩使空间减少,导致水从漏斗(hyponome)喷出,通常是背对着水喷出,并且能够用漏斗控制方向。这是一种相对用尾巴推进更为耗能的移动方式,相对效率随著体型增大而降低,这也使一些种类尽可能使用鳍和臂来推进。   

有一些种类的章鱼能够在海底行走,墨鱼和乌贼可以摆动外套膜上的翼状肌肉来移动。

繁殖与生命周期

  除了少数例外,蛸亚纲的寿命很短且成长快速,大多数吃下的养分都被它们用来长大。大多数种类的雄性阴茎是一个用来将精囊输送到交接腕(hectocotylus)的生殖管(gonoduct)肌肉末端。而交接腕是用来将精囊输送给雌性。有一些种类没有交接腕,它们直接将较长的阴茎伸出外套膜来与雌性直接交配。此外他们行"单次繁殖",也就是一生只生产一次。下完一整组的蛋之后便死亡。   

  而鹦鹉螺亚纲则行“多次繁殖”,它们寿命较长,且一次只下少量的蛋。

演化

  头足纲在寒武纪晚期出现,在古生代和中生代期间支配并分化出水生型态。已灭绝的Tommotia是头足纲的原始型态,它有类似章鱼的触手,但却用类似蜗牛的脚来行走于海床。早期的头足纲位在食物链的顶端。   

  不论是古代的箭石类(Belemnoidea)或是现代的新头足类(Neocoleoidea),或是菊石(ammonoids),都是由拥有外壳的鹦鹉螺类在4.5亿年前到3亿年前的古生代分化出来。古代的头足纲有外壳保护,这些外壳原本是圆锥状,但是后来变成了鹦鹉螺那样的螺旋形状。到了现代,许多的种类依然有内壳,而大多数拥有外壳的种类在白垩纪就消失了。

3分类

  头足纲

  鹦鹉螺亚纲(Nautiloidea):又称四鳃亚纲

  Plectronocerida:头足纲在寒武纪的祖先

  爱丽斯木角石目(Ellesmerocerida):包括所有之后头足纲的祖先

 

头足纲主要成员

Endocerida

  Actinocerida

  Discosorida

  Pseudorthocerida

  Tarphycerida

  Oncocerida

  鹦鹉螺目(Nautilida):鹦鹉螺和化石亲戚,如珍珠鹦鹉螺

  Orthocerida

  Ascocerida

  Bactritida:包括所有蛸亚纲和菊石亚纲祖先

  菊石亚纲(Ammonoidea):已灭绝,也有分类方法把菊石归入四鳃亚纲

  棱菊石目(Goniatitida)

  齿菊石目(Ceratitida)

  菊石目Ammonitida

  蛸亚纲(Coleoidea)

  箭石目(Belemnoidea):已灭绝

  Aulacocerida

  Phragmoteuthida

  Hematitida

  真箭石目(Belemnitida)

  新蛸亚纲(Neocoleoidea)

  十腕总目(Decapodiformes)

  旋乌贼目(Spirulida):Ram's Horn Squid

  乌贼目(Sepiida):乌贼

  耳乌贼目(Sepiolida)

  枪形目(Teuthida):又称管鱿目,包括鱿鱼

  八腕总目(Octopodiformes)

  吸血鬼乌贼目(Vampyromorphida):活化石,又称幽灵蛸

章鱼目(Octopoda):章鱼、船蛸(Argonauta)、水母蛸(Amphitretus)等。

  头足纲Lamellibranchia包括鹦鹉螺、乌贼、柔鱼、章鱼等。身体左右对称。头部发达,两侧有一对发达的眼。足的一部分变为腕、位于头部口周围的软体动物。外套膜肌肉发达,左右愈合成为囊状的外套腔,内脏即容纳其中,外套两侧或后部的皮肤延伸成鳍,可借鳍的波动而游泳。贝壳一般被包在外套膜内,退化形成一角质或石灰质的内骨,称为海螵鞘,可入药。神经系统较为集中,脑神经节、足神经节和脏侧神经节合成发达的脑,外围有软骨包围。心脏很发达。雌雄异体。大多可供食用,鹦鹉螺、乌贼、章鱼等均可鲜食或制成干品。以金乌贼Sepiaesculenta肉厚味美,产量很大,被视为中国四大海产之一。全部海生,化石种类很多,繁盛于中生代,现存约100种。以鳃和腕的数目等特征分为2亚纲。

  四鳃亚纲Tetrabranchia/鹦鹉螺亚纲Nautiloidea/外壳亚纲Ectocochlia

  具一钙质盘旋的外壳;腕数多,达数十个,腕上无吸盘;漏斗状两叶状;两对鳃,故名四鳃类;两对心耳;两对肾脏;无墨囊。约9000种,大多为化石类群,现存仅鹦鹉螺目Nautiloids。

  鹦鹉螺目Nautiloids

  外壳的隔膜与壳壁结合的缝合线为直线,不折叠。约有3500种,绝大多数为化石种,出现于寒武纪后期,古生代前半期最繁盛,到中生代以后衰落。现存仅鹦鹉螺属Nautilus,约3~4种。分布于南太平洋热带海区,在200~400米海底营底栖生活,可短暂的浮动和游泳。鹦鹉螺具两对鳃,60(雄)~90(雌)个小腕,但腕上不具吸盘和钩,也没有墨汁囊。壳有两层物质组成,外层是磁质层,内层是富有光泽的珍珠层。壳的内腔由横隔板分为30多个壳室,动物身体位于最后一个隔壁的前边,即被称为“住室”的最大壳室中。其他各层由于充满气体以增加浮力,称为“气室”。每一隔层凹面向着壳口,中央有一个不大的圆孔,被体后引出的索状物穿过,彼此之间以此相联系。被截剖的鹦鹉螺,像是旋转的楼梯,又像一条百褶裙,一个个隔间由小到大顺势旋开,它决定了鹦鹉螺的沉浮,这正是开启潜艇构想的钥匙,世界上第一艘蓄电池潜艇和第一艘核潜艇因此被命名为“鹦鹉螺号”。我国仅在海南、西沙和南沙发现过空壳,极少采到活体标本,已将其列为国家一级保护动物。

  鹦鹉螺科:鹦鹉螺Nautiluspompilius

  鹦鹉螺Nautiluspompilius壳纵切面(示小室)

  菊石目Ammonitida

  缝合线曲折,极为复杂。全为化石种类,由鹦鹉螺进化而来,侏罗纪至白垩纪很繁盛,到白垩纪末期突然消失。非常适合作为标准化石,可供划分地层和探矿参考。约5000多种,如菊石、箭石Belemnite。有时单列为菊石亚纲Ammonoidea。

  菊石Ammonitessp.化石

  菊石Ammonitessp.复原图

  箭石Belemnitessp.化石

  箭石Belemnitessp.复原图

  二鳃亚纲Dibranchia/蛸亚纲Neocoleoidea/内壳亚纲Entocochlia

  具钙质、几丁质或角质内壳,或无壳;腕8~10条,腕上具吸盘;漏斗为一完整的管子;1对鳃,故名二鳃类;1对心耳;1对肾脏;具有墨囊。包括现存的大多数头足类,分为2个目(总目)。

  十腕目Decapoda

  包括鱿鱼和乌贼。腕10条,腕上有具柄的吸盘,并有触角。其中有两腕长,称触腕,一般仅在末端有吸盘。内壳由石灰质或角质构成。胴部两侧大部有鳍。胴部、头部及漏斗基部以软骨的闭锁器相连,雌体一般具缠卵腺。约30科,如深海乌贼科Bathyteuthidae、乌贼科Sepiidae、旋壳乌贼科Sepiidae、后耳乌贼科Sepiadariidae、耳乌贼科Depiolidae、大王乌贼科Architeuthidae、柔鱼科Ommastrephidae、枪乌贼科Loliginidae、爪乌贼科Onychoteuthidae、武装乌贼科Enoploteuthidae、微鳍乌贼科Idiosepiidae等。有的分类系统将十腕目提升为十腕总目Decapodiformes,含深海目、枪形目、微鳍乌贼目、乌贼目、旋壳乌贼目等5目。曼氏无针乌贼Sepiellamaindroni和金乌贼Sepiaesculenta为常见种,前者是我国产量最大的头足类;中国枪乌贼Loligochinensis干品称“鱿鱼”;大王乌贼Architeuthisdux体长可达18米,重达30吨,是最大的无脊椎动物;柔鱼Ommatostrephes亦是著名海产,但没鱿鱼柔嫩,也不及其口感,所以价格较低,两者外形极其相似,但区别在于:①柔鱼属开眼类,眼睛最外面有一层透明的表层,称为“假角膜”,有小孔与外界相通,故称“开眼类”;鱿鱼属闭眼类,眼睛假角膜是封闭的,不与外界相通。②柔鱼的肉鳍短,位于胴体的末端,两鳍相接呈心脏形;鱿鱼肉鳍位于胴体两侧,属于胴体后2/3处。③柔鱼个体小,体长一般在300毫米左右;鱿鱼个体大,体长可达600毫米。

  枪乌贼科:枪乌贼(鱿鱼)Loligovulgaris

  乌贼科:日本无针乌贼Sepiellajaponica

  乌贼科:金乌贼Sepiaesculenta

  大王乌贼科:大王乌贼Architeuthisdux

  柔鱼科:太平洋褶柔鱼(太平洋斯氏柔鱼)Todarodespacificus

  耳乌贼科:柏氏四盘耳乌贼Euprymnaberryi

  八腕目(章鱼目)Octopoda

  (蛸读音xiāo)腕8条,均较长,大小相同;吸盘无柄,也无角质环及小齿;腕间膜(伞膜发达)。鳍小或缺,胴长短于腕长,胴部以皮肤突起,凹陷或以闭锁器与漏斗基部嵌合相连。内壳退化或完全消失。雌体不具缠卵器。有须类外套膜侧具1或2对鳍,腕上有须毛,深海产;无须类无鳍,腕上无须毛。可分为为12科。有的分类系统将八腕目提升为八腕总目Octopodiformes,包括2个目:幽灵蛸科Vampyroteuthidae独立为单科目;其余须蛸科、面蛸科Opisthoteuthidae、十字蛸科Stauroteuthidae、水母蛸科Amphitretidae、异夫蛸科Alloposidae、船蛸科Argonautidae、快蛸科Ocythoidae、水孔蛸科Tremoctopodidae、单盘蛸科Bolitaenidae、蛸科(章鱼科)Octopodidae、玻璃蛸科Vitreledonellidae等11科属于八腕目(章鱼目)Octopoda。蛸科Octopodidae软体动物门头足纲中最大一科,分布于世界各海域,约有140种。通称章鱼。头部两侧的眼径较小,头前和口周围有腕4对。分布于世界各海域,约有140种。大部分为浅海性种类。蛸科的腕上大多具两行吸盘,右侧或左侧第三腕茎化。腕的顶端变形,称“端器”。胴部卵圆形,甚小,内壳仅在背部两侧残留两个小壳针。主要营底栖生活,以龙虾、虾蛄、蟹类、贝类和底栖鱼类为食。蛸的干制品称八蛸干或章鱼干,除食用外,在医药上尚有补血益气、收敛生肌的作用。以水蛸Octopusdofleini体型最大,长可达3米,体重达30千克。

 
关键词: 海鲜 头足
 
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